Neuroanatomía y Funcionalidad de la Conducta Inteligente

Introducción

De la mar al precepto,
del precepto al concepto,
del concepto a la idea
-¡Oh, la linda tarea!-,
De la idea a la mar.
¡Y otra vez a empezar¡

Antonio Machado

Estos versos de mi compatriota, el sevillano Antonio Machado, ilustran o sugieren el proceso creativo que tiene lugar en la mente del “creador”. Machado ha realizado un genial ejercicio de introspección, de cómo él es capaz de plasmar la belleza de lo cotidiano en lírica. Si abstrajésemos el significado de estos versos a un lenguaje más común y cotidiano lo que quiere indicar son los procesos mentales que se dan lugar para desarrollar una obra creativa. Si lo analizamos, la mar es una metáfora del campo estimular, del ambiente, de todas las variables externas a la que estamos expuestos. El precepto es la percepción “inteligente”, donde la abrumadora riqueza de la realidad se simplifica, acercándote al concepto. El concepto es el significado subjetivo, ya que con la mirada inteligente sólo atiendes a los estímulos útiles para ti. La idea indica la puesta en común del concepto con la experiencia, y la posibilidad de generar una respuesta que modifique el ambiente. Todo este proceso da un resultado en forma de acción que lo devuelve a la mar, es decir al campo estimular, y vuelta a empezar. Este poema, a mi entender refleja de una manera poética los procesos intelectuales. Hablar de inteligencia es hablar de una convención lingüística, forzada por el placer de la substantivación que tanto nos hace disfrutar y que tantas confusiones produce. Llegado a este problema conceptual, la primera interrogante es básica: ¿Qué es realmente la inteligencia?

Hablando en términos más filosófico y menos científico, la inteligencia es nuestro mejor mecanismo de adaptación al medio. Es lo que nos ha llevado hasta el primer escalafón de la cadena alimenticia, ha creado la escritura, las matemáticas, las pirámides de Egipto, ha transformado el soso pavoneo en una feria elegante o cutre de vanidades; es decir, ha permitido la evolución y el desarrollo de la especie humana tanto individual como social, pero siempre interaccionando entre ambos. Realmente no se a ciencia cierta que vino antes, si la inteligencia individual o la social, porque ¿hubiésemos podido desarrollar la inteligencia en un ambiente en el que nos encontrásemos sólo? ¿O es que la inteligencia no es más que el fruto de la necesidad de relacionarnos con los demás y vivir en sociedad? Apuesto más por la segunda opción.

La selección natural dispuso del escenario y las reglas para que las especies entrásemos en la batalla por la supervivencia. Mientras que los animales competían mediante modificaciones anatómicas y biológicas como podían ser una vista y un olfato muy sensible, colmillos y garras, velocidad… los hombres aprovecharon su desarrollado lóbulo frontal para competir contra ellos. Este desarrollado lóbulo frontal sumado al lenguaje (quizás el lóbulo frontal desarrollado viniera antes que el lenguaje…no se), bipedestación y al uso de los pulgares, convirtieron al hombre en el “rey de la jungla”. Somos el mayor éxito de la teoría evolutiva de Darwin.

Hasta aquí de acuerdo, la inteligencia es lo que nos ha hecho evolucionar hasta la cima de la cadena alimenticia, pero ¿es lo comparable la inteligencia de nuestros ancestros prehistórico con nuestra inteligencia actual? Es decir, ¿una persona que actualmente se encuentra entre valores medios de inteligencia es más o menos inteligente que nuestros parientes prehistóricos? Aquí radica una de las claves para empezar a hablar sobre inteligencia. ¿Qué variables tomamos como indicadores de la inteligencia que nos permitan realizar una comparación fiable? Hay dos maneras de dar resolución a esto. Una es realizar un experimento empírico que destape alguna pequeña clave sobre la naturaleza de la inteligencia. La otra, que puede alentar a experimentos empíricos es formular una hipótesis reflexionada. Debido a que soy un inquieto patológico con escasos medios, pero hambriento de respuestas voy a elegir la segunda opción.

Para empezar la discusión sobre que variables se pueden tomar como indicadores de la inteligencia, habría que plantearse antes que procesos mentales subyacen en la inteligencia. El motor de la inteligencia no es otro que el razonamiento; y la chispa que lo enciende es el pensamiento. ¿Pero que variables son las más validas y fiables para poder señalar a una conducta como inteligente en cualquier especie animal, y más concretamente en la raza humana? Esta pregunta lo que trata es de homogeneizar el “maltratado” concepto de conducta inteligente, que desde su sentido más egoísta al más altruista siempre busca el placer. Antes de proseguir me gustaría hacer un paréntesis para explicar lo de la conducta inteligente, ya que puede generar muchas cuestiones filosóficas que contaminen la exposición. A lo que me refiero con lo “de desde su sentido más egoísta al más altruista la conducta inteligente siempre busca el placer “, lo que quiero indicar es que incluso los actos más egoístas como puede ser el asesinato o el suicidio pueden ser una liberación de líbido totalmente razonada y planificada. Y por el contrario, los actos más altruistas obtienen el placer de saber que ha hecho lo correcto. Ahora mismos nos encontramos en la difusa frontera de la ética y la inteligencia, cuya ambigüedad a dado paso a numerosas ideologías con resultantes catastróficas. Para la mejor comprensión de este fenómeno recomiendo la lectura de un fabuloso libro, “Sociedad humana: ética y política”, de Bertrand Arthur William Russell.

Pero bueno sigamos con nuestra discusión, ¿qué variables son fiables y válidas para señalar una conducta como inteligente? En los últimos años los investigadores han roto con el dualismo cartesiano que ha inundado la investigación durante siglos, para sentar una premisa fundamental: todo lo que somos y hacemos responde a pautas de la actividad cerebral. Por lo tanto, la conducta inteligente es el resultado de procesos neurológicos. El cerebro es la pieza clave para poder reproducir las funciones intelectuales. Ya tenemos donde buscar. Pero, aquí se me plantea otra cuestión, ¿es la integridad cerebral la única variable que interviene en la conducta inteligente? Personalmente opino que no. La inteligencia general de un individuo, al igual que sus capacidades específicas en dominios cognitivo adaptativos particulares como, por ejemplo, las capacidades visuoespaciales o mnésicas, dependen de numerosos factores que pueden resumirse en los siguientes tres grupos: factores genéticos, factores ambientales y factores relacionados con la integridad cerebral. En un estudio realizado en 1972 por Rosenzweig y Bennett se compararon los cerebros de ratas criadas en ambientes típicos, en ambientes enriquecidos y en ambientes empobrecidos. Los animales criados en ambientes enriquecidos fueron superiores a los que crecieron en los otros ambientes en todas las mediciones cerebrales realizadas (fabricación de acetilcolinesterasa cortical, peso de la corteza cerebral, número de células gliales, número de espinas dendríticas, ramificaciones dendríticas y contactos sinápticos). Los autores concluyen que la experiencia enriquecida conduce al desarrollo de mayor número de contactos sinápticos y de redes intracorticales más ricas y complejas. La relación del ambiente con la inteligencia se puede explicar gracias a la plasticidad cerebral, que nos permite organizar las interacciones neuronales según las necesidades adaptativas presentes en el entorno. Pero el precepto para que pueda haber una correcta interacción entre ambiente y cerebro, es que la integridad física del mismo esté intacta. Es decir, el primer paso para que se produzca una buena adaptación al medio mediante la conducta inteligente, es necesaria la integridad física del cerebro. He aquí el motivo del presente trabajo, desarrollar un modelo neuroanatómico que permita la comprensión de la conducta inteligente, y por tanto de una buena adaptación al medio.

Goldberg (2002) propone utilizar el concepto de “inteligencia ejecutiva” para referirse a aquel buen hacer derivado del funcionamiento del lóbulo frontal. Según este autor, a diferencia del factor g, el factor i (talento ejecutivo) sí existe, y es lo que intuitivamente reconocemos como “ser inteligente”. Para Goldberg, la corteza prefrontal sustenta la capacidad del organismo para reconocer en un objeto o problema nuevos, un elemento de una clase familiar de objetos o problemas. Esta capacidad, denominada “reconocimiento de patrones”, es fundamental para el mundo mental y, al permitir recurrir a la experiencia previa para enfrentarnos a estos objetos o problemas, la convierte en uno de los principales mecanismos de resolución de problemas (concepto que equipara a “sabiduría”). Los procesos de reconocimiento de patrones se presentan muy pronto en la vida y pueden ser innatos, aprendidos o, como ocurre en la mayoría de los casos, mezcla de factores hereditarios y ambientales. De esta forma, defiende que mientras las estructuras subcorticales y las regiones sensoriales primarias llevan “preimpresa” la “sabiduría del filo”, responsable de las respuestas emocionales básicas y de la percepción sensorial, las regiones corticales más complejas, especialmente el córtex prefrontal, tienen relativamente poco conocimiento preimpreso a cambio de una gran capacidad para procesar información de cualquier tipo, desarrollar sus propios “programas” o afrontar de forma abierta y flexible cualquier imprevisto que pueda surgir al organismo. De forma paralela, establece que mientras que las estructuras temporales, parietales y occipitales son la sede del conocimiento descriptivo, es decir, aquel saber sobre cómo son las cosas; el lóbulo frontal custodia el conocimiento preceptivo, es decir, aquél que versa sobre cómo deberían ser las cosas y, en particular, qué hay que hacer para adaptarlas a nuestros deseos y necesidades. El lóbulo frontal contiene, así, el conocimiento sobre qué dio resultado en el pasado y qué me conviene hacer en el futuro (soluciones ejecutivas). Ya tenemos el camino marcado de este trabajo, las funciones ejecutivas y el lóbulo prefrontal, por lo tanto empecemos con la realización del mismo.

Ejecutivo Central

Para empezar a comprender la inteligencia sobre sus bases neuroanatómicas, es imprescindible comenzar a hablar sobre el ejecutivo central. En el cerebro, más concretamente en el cortex frontal, existe un sistema ejecutivo que es el encargado de que los distintos subsistemas que sirven al pensamiento actúen coordinadamente activando o desactivando los circuitos cerebrales funcionales necesarios parar facilitar el proceso. La función ejecutiva es la última instancia en el control, regulación y dirección de la conducta humana, por lo que un buen funcionamiento de este nos aproximará a la conducta inteligente.

El concepto de Función Ejecutiva es relativamente reciente dentro del campo del estudio de las funciones cerebrales. Para Stuss y Benson (1.986), este concepto viene aportado por Fuster (1.980). Aunque siguiendo un criterio más conceptual fue A.R. Luria quien lo introdujo en 1966 con su libro Higher Cortical Function in Man. Luria (1.973), donde se refiere a esa función ejecutiva reguladora del comportamiento humano cuando habla de que cada actividad humana comienza con una intención definida, dirigida a una meta y regulada por un programa definido que necesita de un tono cortical constante. Hay que destacar aquí que el control de los impulsos va a ser un aspecto central del funcionamiento ejecutivo al permitir al individuo dirigir con un cierto propósito su conducta hacia una meta deseada. Es decir, las funciones ejecutivas son básicamente un grupo de funciones cognitivas que sirven para coordinar capacidades cognitivas básicas, emociones y para la regulación de respuestas conductuales frente a diferentes demandas ambientales. No se puede entender a las funciones ejecutivas desde un plano localizacionista, ya que sus funciones, neuroanatómicamente hablando, se encuentran repartidas por todo el lóbulo frontal y por tanto nos encontramos ante una cuestión deslocalizacionistas.

En el estudio llevado a cabo por Welch y Pennington (1.981, encuentran evidencia en la literatura especializada de que las funciones ejecutivas mediatizadas por el lóbulo frontal, emergen en el primer año de vida, continuando su desarrollo como mínimo hasta la pubertad o más allá. La organización del conocimiento y del pensamiento instrumental es fundamental para ayudar al auto-control del proceso ejecutivo y ello ayudará, sin duda a la organización del lóbulo frontal.

Antes de describir las funciones del ejecutivo central, es mejor que conceptualicemos y describamos el término para saber a qué nos enfrentamos. Las funciones ejecutivas pueden ser conceptualizadas por cuatro componentes:

Formulación de metas: Hace referencia al proceso complejo de determinar las necesidades, se necesita conocer qué es lo que se quiere y de ser capaz de hacerse una representación mental conceptual de la realización de eso que se necesita o quiere. Para poder llevar a cabo una conducta eficaz, el sujeto ha de tener una representación de lo que quiere, de hacia donde quiere ir. No hace falta padecer un daño cerebral para tener problemas con esta función; el lóbulo prefrontal se va organizando a lo largo del proceso evolutivo y madurativo personal y por lo tanto puede haber una mala organización prefrontal por desajustes específicos en el desarrollo neurocognitivo. Hay personas que tienen mal organizado el lóbulo frontal y funcionan más por ensayo y error, y a través de impulsos, que a través de una planificación para saber lo que quieren.

Planificación: La determinación y organización de los pasos y elementos necesarios para llevar a cabo una intención o lograr una meta constituyen la planificación, que requiere un número determinado de capacidades. Para poder planificar, una persona debe ser capaz de conceptualizar cambios en las circunstancias presentes, verse desarrollada así misma en el entorno y ver ese entorno objetivamente. Simultáneamente el que planifica debe de ser capaz de concebir alternativas, de llevar a cabo elecciones y desarrollar una estructura que le dará la dirección para llevar a cabo el plan. Por ello se requiere una función imprescindible, la prospectiva, tener la capacidad de prever no sólo los movimientos que uno hace, sino como estos movimientos modifican el contexto en el que se introducen y como los propios cambios pueden afectar a nuestros propios objetivos de forma positiva o negativa. No se trata sólo de planificar la acción a desarrollar, sino conocer cómo va a afectar al propio problema que vamos a resolver.

Implementación de planes: El paso de una intención o plan a una producción o auto-actividad, requiere la acción de iniciar, mantener, cambiar y parar secuencias de conductas complejas de una manera integrada, ordenada y siendo flexible a la hora de modificar la secuenciación durante la realización del plan, es decir readaptando el plan a las novedades. El llevar a cabo los planes requiere que el sujeto sepa seguir una secuenciación lógica compleja y distribuida. Es decir, que no se pierda en medio de la red de conexiones establecidas en el plan establecido. Hay personas que pueden llegar a perderse en toda esa maraña de conexiones y no salir del mismo sitio a pesar de maniobrar para ello. Es como quien tiene que llegar a un punto geográfico determinado con la sola ayuda de un mapa y no sabe leerlo porque padece desorientación topográfica; puede acertar por casualidad o puede hacer las cosas por ensayo y error, pero eso normalmente no es eficaz. Aquí se hace esencial el buen funcionamiento del cortex prefrontal, que es el encargado de organizar todas las secuencias y movimientos hasta llegas a la meta.

Ejecución efectiva: Una ejecución es tan efectiva como la habilidad del que ejecuta la tarea para dirigir, auto-corregir y regular la intensidad, el tiempo y otros aspectos cualitativos de su acción. La efectividad de la ejecución se valorará en función de los objetivos y las metas perseguidas, y del costo energético que ha sido preciso emplear para conseguirlo. Hay sujetos que consiguen los objetivos, pero a un costo excesivo, con un excesivo gasto energético.

Una vez conceptualizado el término, pasemos a un plano más neuropsicológico que nos ayude a solucionar todo este entramado. Para explicar a qué afecta las funciones ejecutivas se utilizan casos de sujetos con algún tipo de daño en la corteza prefrontal. Un sujeto con una lesión prefrontal que afecta al sistema ejecutivo no podrá controlar y planificar su conducta; en el caso de la memoria, la desregulación prefrontal hará que no pueda controlar el flujo de información en la memoria y canalizarlo por las vías correspondientes de procesamiento, almacenamiento o evocación.

Lezak (1989) destaca, además, la diferencia que existe entre las funciones ejecutivas y las funciones cognitivas, resaltando que mientras que las funciones ejecutivas permanecen intactas, una persona puede sufrir pérdidas cognitivas considerables y continuar siendo independiente, constructivamente autosuficiente y productiva. Cuando se alteran las funciones ejecutivas, el sujeto ya no es capaz de autocuidarse, de realizar trabajos para sí o para otros, ni poder mantener relacionales sociales normales, independientemente de cómo conserve sus capacidades cognitivas. Como pincipio básico de los déficits cognitivos usualmente atañen a funciones específicas o áreas funcionales, mientras que la alteración ejecutiva se manifiesta de una manera más general, afectando a todos los aspectos de la conducta. el ejecutivo central sería como el Factor g de Inteligencia de Charles Spearmann, la Teoría de las Inteligencias Múltiples de Howard Gadner (1983) quedaría explicada por las diferentes funciones cognitivas que intervienen en el ejecutivo central.

Los déficit en las funciones ejecutivas (síndrome disejecutivo) generalmente se presentan como: dificultades en la iniciación de comportamientos apropiados, dificultades para poder inhibirlos y dificultades para terminar con aquellos comportamientos que son inapropiados. Según Lezak, no se trata de una función cognitiva específica, sino de aquellas capacidades que permiten a una persona llevar a cabo con éxito una conducta con un propósito determinado. El síndrome disejecutivo puede ser provocado por una lesión en cualquier región de circuito dorsolateral, pero principalmente por lesiones de las áreas 9 y 10 de Brodmann. Se produce una alteración cognitiva como resultado de un trastorno en las siguientes funciones:

Memoria de trabajo: Es la información que una persona es capaz de mantener "online" y que va a necesitar a corto plazo, mientras realiza una determinada acción (memoria a corto plazo). Se refiere a un sistema de almacenaje transitorio y manipulación de la información necesaria (Owen, 1990) para la realización de tareas como aprendizaje, comprensión y razonamiento.

Alteraciones de memoria: A pesar de mantener conservada la memoria en pruebas neuropsicológicas formales, los pacientes no tienen la habilidad para utilizarla en situaciones de la vida real. Tienen capacidad de almacenar información, pero dificultades en las estrategias necesarias para recuperarla. La dificultad en el recuerdo puede ser también debido a una ineficacia en los mecanismos de codificación de la información causada por déficit de atención o en las funciones ejecutivas.

Déficit en la programación motora: este trastorno se evidencia al realizar tareas motoras alternadas con las manos. Los pacientes pueden presentar una disociación entre sus respuestas verbales y motoras. Es decir, el paciente sabe que es lo que tiene que hacer, pero no lo puede realizar correctamente.

Reducción de la fluidez verbal y no verbal: dificultades para generar palabras, y escasa fluidez a la hora de realizar dibujos espontáneamente con dificultades para copiar figuras complejas (mala estrategia).

Alteración del comportamiento: los pacientes con lesión dorsolateral tienden a aparecer apáticos, lentos, inatentos, desmotivados, distraídos, dependientes del ambiente, con dificultades en la atención, carecen de curiosidad. Con lesiones izquierdas, la depresión es un síntoma frecuente.

Ordenación temporal de acontecimientos: dificultades para ordenar los acontecimientos en el tiempo, o seguir una secuencia, tanto verbal como motora.

Trastornos en la resolución de problemas y toma de decisiones: la toma de decisiones es un interjuego entre conocimiento contextual, la emoción, las posibles respuestas y las recompensas futuras. Generalmente incluye la valoración de riesgos, posibilidades y soluciones. Está mediatizada por procesos motivacionales, emocionales y cognitivos, marcadores somáticos y por la valoración de contexto. Pacientes con lesiones dorsalaterales presentan dificultades en la toma de decisiones (Manes, 2002) tanto en los tiempos de deliberación como en la calidad de las estrategias utilizadas.

Por otro lado, las alteraciones en las regiones prefrontales, particularmente cuando están afectadas las estructuras orbitales o mediales, experimentan cambios comportamentales y de personalidad producidos por defectos en la función ejecutiva. Existen otros defectos que no son tan obvios, pero de ellos los más serios e importantes son el deterioro de la capacidad de iniciar una actividad, disminución o ausencia de motivación, y defectos en la planificación y desarrollo de una secuencia de actividades que lleven conductas dirigidas a una meta. (Hécaen y Albert, 1.975; Walsli, 1.978; Luria, 1.980; Lezak, 1.995).

Lóbulo Prefrontal

En el apartado anterior hablamos de cómo las funciones ejecutivas se encuentran repartidas por todo lóbulo frontal, incidiendo sobre todo en la corteza prefontral. Por lo tanto, en este apartado intentaremos dar de un sustento neuroanatómico, neuropsicológico y neurológico a todo lo que acontece al fenómeno de las funciones ejecutivas, y por tanto, de la conducta inteligente.

Los lóbulos frontales ocupan un tercio de la corteza cerebral en el humano. La corteza prefrontal es la región frontal anterior a la corteza motora primaria y premotora. Es una estructura que ha aumentado de tamaño con el desarrollo filogenético (8.5% del total de la corteza cerebral en los lémures, 11.5% en los macacos, 17% en los chimpancés, y 29% en los humanos) y es heterogénea desde el punto de vista anatómico y funcional. Desde este punto de vista filogenético, nos podemos hacer una primera idea de que el córtex prefrontal juega un papel fuertemente importante en el ser humano, siendo quizás una su volumen una característica discriminativa respecto al resto del espectro animal. Además como hemos dicho anteriormente, este córtex prefrontal esta muy relacionado con la inteligencia, ya que en ella se esconden las estructuras funcionales básicas que permiten y licitan la conducta inteligente.

Las funciones intelectuales son aquellas que van a permitir a los individuos interactuar con su medio ambiente circundante de una forma productiva y adaptada. Dentro de esas funciones la capacidad para poder resolver los problemas de la vida diaria es una de las partes más importantes del pensamiento humano. Todas esas funciones intelectuales están reguladas desde el cerebro, actuando como pieza clave para poder producirlas. Multitud de autores han intentado, desde el nacimiento de la humanidad, estudiar y describir su organización, llegando a proponer multitud de teorías que abarcan una amplia gama de ellas. Luria (1.981) en su libro monográfico sobre resolución de problemas, habla de las diferentes alteraciones cerebrales y los trastornos que sobre resolución de problemas conllevan estas. Casi exclusivamente centra este tipo de trastornos en las alteraciones que se producen en las diferentes partes del lóbulo frontal.

La más completa teoría sobre el funcionamiento del lóbulo frontal no aparece hasta la publicación de los trabajos de A.R. Luria (1.973, 1.974, 1.977, 1.980), y es a él al que se debe la concepción de la zona prefrontal de ese lóbulo como la llave de la programación de la actividad mental, con actividades específicas directamente relacionadas con esta parte del córtex como son la planificación de acciones, la regulación de las mismas o el cambio de ellas. El córtex prefrontal es la base anatómica de estas funciones de control, siendo necesario cuando se está aprendiendo una actividad nueva y se requiere un control activo de ella; cuando dicha actividad se convierte en rutinaria, el control activo de ella puede ser llevado a cabo por otra parte del cerebro y no necesariamente por el córtex prefrontal (Damasio, 1,979; Shallice, 1.982). Estos mismos hallazgos han sido puestos de manifiesto también mediante la utilización de la técnica PET, demostrando como actos motores ya aprendidos como firmar, requieren solamente actividad subcortical, mientras un acto que requiere información de reciente adquisición requiere el control prefrontal (Mazziotta, 1.985).


El córtex prefrontal realiza un control supramodular sobre las funciones mentales básicas localizadas en estructuras basales o retorrolándicas. Este control se lleva a cabo a través de las funciones ejecutivas, que también se distribuyen de manera jerárquica, existiendo una relación interactiva entre ellas (Muñoz y Tirapu, 2004). Fuster (1999) ha defendido la idea de una representación jerárquica en la mediación del lóbulo frontal en la ejecución de las acciones: desde las neuronas motoras, los núcleos motores, el cerebelo, el tálamo, los ganglios basales y el córtex frontal. La corteza prefrontal y sus diversas regiones, dorsolateral, orbitofrontal y medial, están conectadas con diversas estructuras subcorticales, formando circuitos frontosubcorticales, esto explicaría que los síntomas que provoca una lesión frontal sean distintos según la región o circuito afectado. También explicaría el que determinadas lesiones a distancia de la corteza prefrontal, pero que involucran al circuito, den lugar a síntomas frontales. En el siguiente apartado realizaremos de una descripción detallada de las estructuras subcorticales que sustentan al lóbulo frontal, y por tanto, al córtex prefrontal también.

Llegado a este punto, y en consonancia con todo lo dicho anteriormente, ha llegado el momento de realizar una exhaustiva descripción de las funciones cognitivas de córtex prefrontal. Para poder llevar a cabo tal fin, sería conveniente proporcionar al lector un mapa neuroanatómico de las áreas morfológicamente diferenciadas en el córtex prefrontal. Para mi entender, el conocimiento de dichas áreas es básico a la hora de entender el fenómeno de la conducta inteligente por varios motivos:

1. La organización del córtex prefrontal no es accidental, sino que tiene una lógica evolutiva y neurológica.
2. Aclara al lector de la situación neuroanatómica de las funciones cognitivas de la corteza prefrontal.


Funciones cognitivas del córtex prefrontal
Córtex dorsolateral

La corteza dorsolateral integra la información que procede de las áreas de asociación unimodal y heteromodal, y de las zonas paralímbicas . Según Mesulam , una de sus funciones principales es la de propiciar la interacción inicial entre la información sensorial que recibe del córtex posterior y la información procedente del sistema límbico y el córtex paralímbico. Esta interacción implica la relación existente y el feedback entre las sensaciones y el humor: la forma en que las emociones influyen en la interpretación de la información sensorial y, al contrario, la forma en que el procesamiento y los aprendizajes previos pueden modificar los estados de ánimo. Una de las funciones principales de esta corteza prefrontal, siguiendo el modelo de Fuster , es su papel crítico en la organización temporal de las acciones que están dirigidas hacia una meta, ya sea biológica o cognitiva (movimientos somáticos, oculares, conducta emocional, rendimiento intelectual, habla o razonamiento). Para la organización temporal de las secuencias de conducta nuevas y complejas resulta imprescindible la integración temporal de múltiples estímulos separados, acciones y planes de acción, que deben orientarse a la ejecución de tareas dirigidas hacia un fin. El córtex dorsolateral actúa en la mediación de esos estímulos independientes, que coinciden en el tiempo con la finalidad de organizar la conducta.
El desarrollo y la maduración del cerebro van conformando toda una red neuronal, a través de la experiencia en la exposición ambiental, de manera que esas neuronas prefrontales tienden a responder de forma similar ante estímulos o situaciones previamente aprendidas. Esto va a significar que el trabajo integrativo del lóbulo frontal implicará la activación de las memorias a largo plazo.

Memoria de trabajo
Baddeley definió la memoria de trabajo como la retención temporal de un ítem de información para la solución de un problema o una operación mental. Fuster añade que la memoria de trabajo “es una memoria para el corto plazo, más que una memoria a corto plazo”, y consiste en una activación temporal de una red ampliamente distribuida por el córtex de memoria a largo plazo, esto es, de información previamente almacenada. Algunos estudios defienden este argumento, por ejemplo, aquellos que han demostrado una activación dispersa y sostenida de las neuronas corticales en tareas de retención a corto plazo de información sensorial. Es posible que el córtex prefrontal dorsolateral desarrolle una función ejecutiva sobre los circuitos de las áreas sensoriales, tal y como se demuestra en el estudio de Desimone y Duncan (1995) Estos autores hallaron que la activación del córtex prefrontal en monos dejaba a las neuronas del córtex temporal inferior sin capacidad de retener estímulos visuales, en tareas de memoria de trabajo. Por tanto, la memoria de trabajo sería el resultado del funcionamiento en conexión o de la reverberación de la actividad entre el córtex prefrontal y el córtex asociativo posterior, es decir, entre los circuitos ejecutivos y los circuitos sensoriales.

Programación/planificación de las acciones
Se trata de una función prospectiva temporal, que prepara al organismo para las acciones, de acuerdo con la información sensorial. Existe evidencia electrofisiológica para la atribución de esta función a la corteza frontal dorsolateral (Fuster JM, 1999; Brunia, 1985) La implicación del córtex dorsolateral en la programación para una acción ejecutiva se relaciona con el papel de la convexidad frontal en la planificación, y en la práctica clínica, una de las consecuencias de la lesión en éstas áreas es la alteración de la capacidad de formular planes de acción (Owen AM, 1997)

Conceptualización
El córtex dorsolateral permite al ser humano establecer categorías y, sobre todo, actuar de acuerdo a esta capacidad. Aun en el caso de que los pacientes sean capaces de establecer correctamente semejanzas y diferencias entre elementos, no son capaces de ajustar esa capacidad para la actuación o para el comportamiento en la vida cotidiana. Por ejemplo, es posible que un paciente con lesión en estas zonas pueda contestar correctamente que una naranja y un plátano son frutas, pero es incapaz de generar o escoger parejas en función de un criterio autogenerado: organizar la información de acuerdo con un concepto. El test de cartas de Wisconsin es el prototipo de test neuropsicológico que permite valorar esa capacidad.

Regulación de las acciones/pistas externas
En tareas que suponen la solución de problemas es preciso guiar o regular las acciones de acuerdo con los resultados obtenidos, con el fin de proseguir y rectificar, o en definitiva, modular la acción. Una de las funciones de la corteza dorsolateral es justamente la de permitir la integración y la valoración de estas ‘pistas’ externas que rigen nuestro comportamiento con el objetivo de conseguir una meta, o resolver un determinado problema. La alteración en la capacidad para beneficiarse de las pistas ha sido ampliamente puesta de manifiesto por los estudios de Posner (1991), en los que pacientes con lesiones frontales no obtenían ningún beneficio ante pistas anticipadoras de la respuesta. En estos estudios, los pacientes se sometían a pruebas de tiempo de reacción en las cuales, previamente a la respuesta al estímulo, aparecía una pista visual que ayudaba a predecir la respuesta. A diferencia de los individuos control, los pacientes con lesión frontal no eran capaces de beneficiarse de esas pistas facilitadoras o anticipadoras. En relación con esta capacidad, otros estudios demuestran un fracaso en el aprendizaje condicionado, como es el caso de la asociación de colores a formas o a posiciones manuales, en el que los animales con lesiones dorsolaterales no dejan de actuar siempre por ensayo y error (Milner, B, Petrides, M, 1984)

Córtex orbital
Tanto la experiencia clínica como los estudios realizados con animales han demostrado que el sustrato neural del control inhibitorio reside en las áreas mediales y orbitales de la corteza prefrontal. El efecto inhibitorio orbitomedial tiene la función de suprimir los inputs internos y externos que pueden interferir en la conducta, en el habla o en la cognición. Es decir, eliminar el efecto de los estímulos irrelevantes permitiendo dirigir la atención hacia la acción.

Uno de los signos de maduración y desarrollo infantil es la consecución progresiva o el establecimiento del control inhibitorio sobre los impulsos internos, sobre el sensorio y sobre las representaciones motoras. A medida que el cerebro infantil va madurando, estos componentes de la atención también lo hacen gradualmente. El niño cada vez es más capaz de focalizar la atención y de concentrarse en tareas de rendimiento continuado. Ello significa una reducción progresiva de la distractibilidad, de la impulsividad y una mayor capacidad para el autocontrol.

El control inhibitorio del córtex orbital probablemente no se reduce al contexto social, sino al emocional. En este sentido resulta de especial interés la hipótesis de Damasio (1994), quien propone que los cambios conductuales secundarios a lesiones orbitales reflejan una inposibilidad de implicar el procesamiento emocional en la respuesta a situaciones o tareas complejas. Las influencias emocionales actúan a través de señales, en las cuales, cuando uno contempla diferentes opciones para una acción, el córtex orbital añade el conocimiento relacionado con los sentimientos que se han generado en experiencias previas. Esta información contribuiría a seleccionar las acciones (como la más óptima, compensadora o ventajosa), sobre todo en los casos de mayor incertidumbre.


Córtex paralímbico: cingular anterior
La corteza paralímbica está constituida por la región orbital caudal, el cingular anterior y la región paraolfatoria, en la cara medial frontal. Estas zonas integran las informaciones que se elaboran con las proyecciones del sistema límbico. Las regiones medial y cingular se asocian con trastornos en la motivación, la actividad exploratoria, la atención y la acción (Pennington BF, Ozonoff S, 1996) Un estudio de Paus T, Koski L, Caramanos Z y Westbury C. (1998) llevado a cabo con tomografía por emisión de positrones (PET) puso en evidencia la activación del córtex cingular anterior ante respuestas y conductas complejas, que requieren control ejecutivo. Las lesiones en estas zonas producen trastornos de la motivación, mutismo, conductas de imitación, acusada apatía, incapacidad para realizar respuestas evitativas y, en general, poca capacidad de respuesta. Parece ser que el córtex cingular tiene un papel fundamental en la canalización de la motivación y la emoción a objetivos apropiados al contexto. En estudios realizados con animales se ha podido comprobar cómo las lesiones en esta zona producen alteraciones en la capacidad de modular la intensidad de las emociones, en función de la significación ambiental del estímulo. No pierden la capacidad emocional, sino la de dirigir adecuadamente la emotividad (Mesulam MM, 1996).En definitiva, el córtex cingular anterior media en la iniciación de las acciones, en la intencionalidad de las respuestas y en la focalización de la atención

Jahansahi y Frith plantean tres cuestiones estratégicas para explicar el funcionamiento del córtex prefrontal en el desarrollo de las acciones voluntarias:

– Qué hacer: el córtex orbitofrontal, actúa eliminando o inhibiendo lo que no se debe hacer.

– Cómo hacerlo: el córtex dorsolateral, junto con el área premotora, media en las metas a alcanzar y planifica la acción de acuerdo con la información sensorial procedente de otras áreas posteriores.

- Cuándo hacerlo: este aspecto estaría mediado por el córtex cingular anterior, que aportaría los aspectos motivacionales, y el AMS, que actuaría de temporizador y mediaría en la intencionalidad del acto.

Para finalizar este apartado, me gustaría resaltar dos funciones básicas que se dan en el lóbulo prefrontal, y que es básico en la eficiencia de una conducta inteligente: el control de la memoria y la atención por parte del lóbulo frontal. Como hemos dicho anteriormente, la conducta inteligente, si la queremos situar anatómicamente en el cerebro, podríamos situarla en los dorsolaterales, ya que son estos los implicados en la organización, secuenciación y ejecución de los planes de acción de acuerdo con la situación ambiental. Pero esta ejecución sería ineficaz si no somos capaces de dirigir nuestra atención hacia los estímulos útiles, y obtener de la memoria la experiencia pasada que ayude a dar un significado a las situaciones ambientales. Por dicha razón, creo que el control de la memoria y la atención son necesarios para entender el fenómeno holístico de la conducta inteligente.

Control de la Atención
El epicentro del modelo de control ejecutivo planteado por Stuss es la atención. Estos autores proponen siete funciones atencionales con sus correspondientes correlatos neuronales: mantenimiento (frontal derecho), concentración (cingulado), supresión (prefrontal dorsolateral), alternancia (prefrontal dorsolateral y frontal medial), preparación (prefrontal dorsolateral), atención dividida (cingulado y orbitofrontal) y programación (prefrontal dorsolateral).

Por su parte, la región inferior medial se relaciona con procesos de mantenimiento, inhibición y memoria explícita, mientras que la región superior medial lo está con procesos de activación, iniciación, alternancia y mantenimiento. Recientemente, el propio Stuss ha tratado de determinar cómo lesiones similares producen una afectación en el control cognitivo supervisor (control ejecutivo) o cómo lesiones en diferentes regiones producen una afectación específica que puede aparecer en función de la demanda de la tarea. Stuss y su grupo han hallado evidencias de tres procesos frontales diferenciados relacionados con la atención: energización, programación de tareas y monitorización. Si bien estos procesos pueden diferenciarse, no son independientes: es preciso entenderlos como procesos flexibles que se ensamblan para responder al contexto:

Energización: se define como el proceso de iniciación y mantenimiento de una respuesta, y se basa en la existencia de una tendencia interna a iniciar y mantener una actividad neuronal en ausencia de input. Este proceso es una extensión del modelo de sistema supervisor ya que, en ausencia de ‘disparadores’ externos o condiciones motivacionales que eliciten una respuesta, el sistema se mantiene en un bajo nivel de activación a la espera de ser energizado al detectar un estímulo o poner en marcha una conducta motora. Sin energización no es posible seleccionar y mantener una respuesta durante períodos prolongados.

Programación de tareas: cada test que administramos a un sujeto requiere de procesos atencionales que permitan seleccionar un estímulo y su respuesta relacionada. La conexión entre el estímulo y la respuesta requeriría la formación de un criterio para responder a un objetivo definido con características específicas, organización del esquema necesario para completar una tarea particular y el ajuste del dirimidor de conflictos. El programador de tareas se ve afectado consistentemente después del daño en la región lateral izquierda del lóbulo frontal, sobre todo ventrolateral.

Monitorización: se refiere al proceso de chequeo de las tareas a lo largo del tiempo a modo de “control de calidad” y de ajuste de la conducta. A la monitorización lo hemos definido en el ejecutivo central como la ejecución efectiva del plan. La monitorización puede ocurrir a diferentes niveles: control de la actividad en curso con respecto al esquema establecido, temporalización de la actividad, anticipación de estímulos, detección de errores y discrepancias entre la respuesta conductual y la realidad externa.

Finalmente, hay que señalar que el modelo de Stuss parece conceder poca importancia a los procesos de inhibición, puesto que para estos autores tales procesos pueden explicarse por la tríada “energización, programación de tareas y monitorización”

Control de la Memoria
El área prefrontal, evidentemente, también participa en el control de la memoria (Hécaen, 1.964; Luria, 1.973; Stuss y Benson, 1.986), especialmente en la corteza prefrontal dorsolateral que juega un papel relevante en la integración temporal a través de funciones que son mutuamente complementarias y temporalmente recíprocas
1. La Función retrospectiva de la memoria sensorial a corto plazo.
2. La Función prospectiva del acto motor a corto plazo.

Para considerar el rol del córtex prefrontal en la memoria, es útil distinguir entre los procesos básicos asociativos de la memoria (mediados por los lóbulos temporales mediales/estructuras hipocámpicas) y los procesos estratégicos involucrados en la coordinación, elaboración e interpretación de estas asociaciones (mediados por los lóbulos frontales) (Moscovitch, 1992). La función del cortex prefrontal en la memoria es el de control y dirección. Estudios de lesiones han demostrado la importancia de los lóbulos frontales en tareas de recuperación en donde el monitoreo, la verificación y la colocación del material en contextos temporales y espaciales son de gran importancia.

Estructuras subcorticales

Los lóbulos frontales no pueden considerarse como una estructura anatómica homogénea o una unidad funcional monolítica, pues se componen de áreas morfológicamente diferenciadas e interconectadas entre ellas mismas y con otras regiones corticales posteriores y zonas subcorticales, constituyendo circuitos anatómicos de gran complejidad.

Las alteraciones de la función ejecutiva se han vinculado tradicionalmente a las disfunciones del lóbulo frontal (Barroso y León Carrión, 2002) no obstante, debemos ser prudentes, tal y como señala Stuss (1992), ya que un abordaje estrictamente localizacionista parece ser inapropiado. Así, recientes estudios lesionales (Lipska, Weinberger y Kolb, 2000), clínicos (Igarashi, Oguni, Osawa, Awaya, Kato, Mimura y col. 2002) y de neuroimagen (Campo, Maestú, Ortiz, Capilla, Fernández y Amo, prensa) han evidenciado la implicación de otras estructuras corticales y subcorticales en la ejecución de estas tareas. Estos hallazgos retan la idea tradicional localizacionista, apoyando la hipótesis de que el auténtico sustrato de las funciones ejecutivas no es la corteza prefrontal, sino circuitos neuronales ampliamente distribuidos en los que participaría, entre otros, la corteza prefrontal.

Para comprender todo este vasto entramado de axones y de sinapsis, tenemos que conocer las diferentes interconexiones y la dirección entre las diferentes estructuras subcorticales y el lóbulo frontal:

1. Corteza prefrontal dorsolateral à núcleo caudado à globo pálido (lateral- dorsomedial) à tálamo à corteza prefrontal dorsolateral

2. Corteza orbital lateral à núcleo caudadoà globo pálido (medial- dorsomedial) à tálamo ->corteza orbital lateral.

3. Corteza cingulada anteriorànúcleo accumbens àglobo pálido (rostrolateral)à tálamo àcorteza cingulada anterior.

Todos los circuitos comparten estructuras en común, pero se mantienen separados anatómicamente. Desde el punto de vista neuroquímico, las fibras glutaminérgicas excitatorias de la corteza proyectan al neoestriado (caudado y putamen); las fibras inhibitorias GABAergicas proyectan al globo pálido/sustancia negra y desde allí hacia targets específicos en el tálamo. El tálamo cierra el circuito proyectando nuevamente hacia la corteza prefrontal vía fibras estimulantes glutaminérgicas. Las proyecciones colinérgicas hacia la corteza frontal facilitan la activación talámica de la estructura. Las proyecciones dopaminérgicas del tegmentum ventral también inervan la corteza. Proyecciones dopaminérgicas de la sustancia negra inervan el estriado.

Siguiendo con el objetivo del trabajo, nos detendremos a analizar sólo los circuitos fronto-subcorticales, y más concretamente el circuito dorsolateral prefrontal, que es el que mayor importancia tiene a la hora de entender la conducta inteligente.

Circuito Dorsolateral Prefrontal
Las convexidades dorsolaterales de los lóbulos frontales consisten en las áreas de Brodmann 8-12, 46 y 47. La irrigación esta zona proviene de la arteria cerebral media. En el circuito dorsolateral existen proyecciones hacia el núcleo caudado dorsolateral, que recibe también imput de la corteza parietal posterior y del área premotora. Este circuito luego se conecta con la porción dorsolateral del globo pálido y la sustancia negra reticulada y continua hasta la región parvocelular del núcleo talámico anterior. Lesiones en este circuito producen déficit en una serie de funciones cognitivas superiores tales como: planificación, secuenciación, flexibilidad, memoria de trabajo espacial y verbal, y auto-conciencia (metacognición), entre otros.

Para entender la importancia de estas estructuras en la conducta inteligente, nos remitiremos a los diferentes tipos de lesiones que se pueden dar en ellas. El síndrome disejecutivo central se produce por daño a las estructuras subcorticales de sustancia blanca o sustancia gris. Cuando el daño es moderado, estos cambios se presentan como un déficit atencional disejecutivo, pero cuando el daño es severo y persistente, constituye el síndrome de Demencia Subcortical. Cuando las lesiones se dan en estructuras subcorticales, el daño no es tan severo como el que se podría producir directamente con una lesión en el cortex prefrontal. Las características de pacientes con lesiones en esta área son las siguientes:

1. Pensamiento enlentecido.
2. Memoria: Pobres en procesos de codificación, baja recuperación de la
información con buena performance en la fase de reconocimiento.
3. Funciones Ejecutivas: pobreza en la resolución de problemas.
4. Afecto: apatía, depresión

Las lesiones prefrontales dorsolaterales producen déficit en la fluencia verbal y no verbal, reducen la capacidad para resolver problemas y de alternar entre categorías cognitivas, además reducen el aprendizaje y la recuperación de la información. Las lesiones orbitofrontales causan desinhibición e irritabilidad y las lesiones en el cíngulo medial frontal/anterior resultan en apatía y disminución de la iniciativa.

Conclusión

Nos encontramos ante un fenómeno multidimensional y de difícil comprensión. No se puede entender a la conducta inteligente desde un plano localizacionista, ya que sus funciones, neuroanatómicamente hablando, se encuentran repartidas por todo el lóbulo frontal. Es en el lóbulo frontal, y más concretamente en la corteza prefrontal, donde realmente reside la clave de una conducta inteligente eficaz.

La amplia bibliografía existente sobre la relación de la inteligencia y el lóbulo frontal giran en torno a una cuestión principal, la función del ejecutivo central. El ejecutivo central sería como el jefe del cerebro, a cuyas ordenes tiene a empleados a los cuales dirige y ordena para la obtención de un objetivo propuesto por el mismo, y en consonancia con las demandas externas. Estos empleados serían el resto de lóbulos cerebrales (occipital, parietal y temporal) y circuitos sensoriales.

Dejando a un lado las metáforas, y volviendo a un lenguaje más técnico, el ejecutivo central se compone de la suma de diferentes estructuras cognitivas, siendo su función la de organizar y dirigir todos los procesos mentales. El ejecutivo central interviene por tanto en varios niveles. Como hemos dicho antes es el encargado de seleccionar y discriminar el conocimiento que almacenamos en la memoria para darle una utilidad en forma de selección de metas, desarrollo y organización de la tarea; relacionando los acontecimientos que se producen durante la acción de la conducta inteligente con los conocimientos y esquemas internos. La memoria de trabajo, volviendo a las metáforas, sería el despacho principal donde trabaja el ejecutivo central, porque es donde se relacionan los circuitos ejecutivos con los circuitos sensoriales.

Por los estudios realizados con paciente de daño cerebral, también podemos deducir que las funciones ejecutivas intervienen en:

1. Lenguaje hablado (fluidez verbal),
2. Secuenciación de acciones motoras (los movimientos se tienen que organizar de forma armónica, y el ejecutivo central es quien se encarga de ello junto con la corteza promotora y motora)
3. Ordenación temporal de los acontecimientos (se encarga de estructurar una secuencia lógica de acontecimientos dándole un significado útil)
4. Resolución de problemas y en la toma de decisiones (tiene que relacionar multitud de variables tanto internas como externas)

El ejecutivo central también interviene en otras actividades necesarias para una conducta inteligente como son: la emoción, la motivación y la atención.

Concluyendo y para que nos entendamos, el ejecutivo central es quien se encarga de la logística neuropsicológica. Su tarea consiste en ordenar y relacionar toda la información proveniente de las variables externas e internas, proporcionándole un significado que sea útil para una conducta inteligente eficaz. Utilizo el término eficaz para indicar que puede haber una conducta inteligente que por motivos emocionales y atencionales no sean adaptativas al medio. Si queremos realizar una analogía que nos ayude a comprender el papel del ejecutivo central en la conducta inteligente, y comparándola en cierta manera con la inteligencia artificial, el ejecutivo central sería el chip del ordenador. Mientras más potencia tenga el chip, más carga de trabajo y más efectivo será el software (conducta) instalado el ordenador (cerebro). Por lo que mientras mejor organizado estructuralmente, mas conexiones y más capacidad de trabajo tenga el ejecutivo central, más efectivos seremos a la hora de realizar una conducta inteligente.

Todo lo hablado anteriormente son teorías neuropsicológicas sobre la conducta inteligente, pero ¿dónde se plasma físicamente, es decir neuroanatómicamente, el ejecutivo central? Es difícil situarlo en un sitio en concreto, ya que sus ramificaciones se extienden por toda la corteza cortical, e incluso la subcortical. Pero los diferentes estudios con pacientes de daño cerebral nos señalan que se encuentra en el lóbulo frontal, y más concretamente en el cortex prefrontal. A mi juicio, el ejecutivo central descansa sobre todo en los dorsolaterales prefrontales, siendo la corteza orbital y paralímbica “satélites periféricos” que apoyan y ayudan a la corteza dorsolateral.

Muy resumidamente, en el córtex dorsolateral se da el grueso de las funciones que se le reconocen al ejecutivo central. El cortex dorsolateral, junto con el área premotora, media en las metas a alcanzar y planifica la acción de acuerdo con la información sensorial procedente de otras áreas posteriores.


Por otro lado el cortex orbital está muy relacionado con la emoción, y en el control inhibitorio de los inputs internos y externos que pueden interferir en la conducta, en el habla o en la cognición. Sería el encargado de la discriminación estimular no útil para el dorsolateral. Ejerce un cierto control sobre la conducta inteligente, eliminando o inhibiendo lo que no se debe hacer.

Y por último nos encontramos con el cortex paralímbico o cingular anterior prefrontal. Parece ser que el córtex cingular tiene un papel fundamental en la canalización de la motivación y la emoción a objetivos apropiados al contexto. En definitiva, el córtex cingular anterior media en la iniciación de las acciones, en la intencionalidad de las respuestas y en la focalización de la atención.

Por supuesto, no hay que olvidar todas las estructuras subcorticales que subyacen sobre el lóbulo prefrontal, ya que son el sustento para el buen funcionamiento de este.

Como conclusión final y general indicar que para que exista una conducta inteligente eficaz, el primer paso es que las estructuras cerebrales que hemos definido se encuentren en perfectas condiciones. Esto no quiere decir inequívocamente que cualquier persona que mantenga intactas dichas estructuras cerebrales vaya a reproducir una conducta inteligente, ya que el ser humano está en continua evolución y a merced de los “caprichos sociales” que impulsan al sujeto a cometer actos desadaptativos. Esto podría tener una gran repercusión en el campo penitenciario, por ejemplo. ¿Es un derecho del preso el diagnóstico correcto del buen funcionamiento de su lóbulo prefrontal? Si tiene dañado el lóbulo frontal ¿tiene derecho a una rehabilitación que ayude al preso a reducir la posibilidad de reincidir en actos delictivos?, y lo que más me preocupa ¿es realmente culpable el preso de sus actos si tiene dañada las estructuras prefrontales?